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野豬中的非洲豬瘟流行病學(xué)

日期:2022/9/14 8:38:51


編者按:以下節(jié)選自《非洲豬瘟對(duì)野豬種群的影響——生態(tài)與生物安全》。它是由糧農(nóng)組織、世界衛(wèi)生組織和歐洲委員會(huì)創(chuàng)建的。小冊(cè)子中的其他內(nèi)容將以系列文章的形式分享。

非洲豬瘟是一種豬的疾病,最初與撒哈拉以南非洲純綠蜱屬和普通疣豬(非洲疣豬)的生態(tài)分布有關(guān)。疣豬和蜱蟲(chóng)自然地共同居住在洞穴中,可以無(wú)限期地維持這種病毒的傳播周期。這是一個(gè)完善的自然宿主-媒介-病原體系統(tǒng),非洲豬瘟的森林傳播周期(Penrith和Vosloo, 2009),分布局限于非洲大陸的部分地區(qū)。疣豬自然抵抗非洲豬瘟病毒(ASFV)的影響,通常不會(huì)發(fā)展為臨床疾病。感染發(fā)生在洞穴內(nèi),在那里疣豬和蜱之間存在著很強(qiáng)的共生關(guān)系。幼疣豬出生時(shí)未受感染,最初被O. moubata咬傷時(shí)受到感染。然后,它們會(huì)出現(xiàn)持續(xù)兩到三周的病毒血癥,這足以反過(guò)來(lái)感染新的蜱蟲(chóng)(Thomson et al.,1980)。
圖1. 從疣豬到野豬:非洲豬瘟病毒傳播周期的適應(yīng)性修改,從非洲到歐洲


注意:循環(huán)1:自然非洲森林循環(huán);

循環(huán)2:涉及蜱蟲(chóng)(非洲和伊比利亞半島)的人為循環(huán);

循環(huán)3:純粹的人為循環(huán)(西非、東歐和撒丁島);

循環(huán)4:野豬棲息地循環(huán)(北部和歐洲,2014年至今)。

在非洲,該病毒顯示出向一個(gè)更有人為的循環(huán)轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)(圖1,循環(huán)2),在這個(gè)循環(huán)中,家豬取代疣豬成為流行病學(xué)的宿主,偶爾有非洲純綠蜱屬的參與。這種傳播周期在1960 - 1970年代的伊比利亞半島也有報(bào)道。同樣,在非洲,受人口增長(zhǎng)和家豬數(shù)量增加的驅(qū)動(dòng),非洲豬瘟蔓延到以前從未自然發(fā)生過(guò)的地區(qū)。在這些新的地區(qū),其傳播周期不再涉及蜱蟲(chóng)或疣豬(圖1,周期3)。人類(lèi)活動(dòng)促進(jìn)了病毒在家豬中的傳播。在這一系統(tǒng)中,因貿(mào)易而引起的動(dòng)物流動(dòng)、出售病豬肉和散養(yǎng)是主要的風(fēng)險(xiǎn)因素。自2007年(歐洲食品安全局),在格魯吉亞首次引入基因II型病毒以來(lái),高加索地區(qū)也出現(xiàn)了類(lèi)似的純國(guó)內(nèi)豬循環(huán)。隨后,它向北傳播,主要在家豬群體中傳播,從高加索國(guó)家傳播到俄羅斯聯(lián)邦、白俄羅斯和烏克蘭,然后傳播到其他歐洲國(guó)家(圖2和圖3)。
最后,ASFV生物周期演變及其地理傳播的最新步驟與在北歐和東歐傳播給野豬-棲息地循環(huán)(圖1,循環(huán)4)的形成有關(guān)。這種新型宿主-病原體-環(huán)境系統(tǒng)已經(jīng)穩(wěn)步擴(kuò)大了非洲豬瘟在歐洲的傳播范圍(歐洲食品安全局,2017年),這得益于非洲豬瘟病毒在環(huán)境和受感染動(dòng)物尸體中的異常穩(wěn)定性和恢復(fù)力。自2014年以來(lái),傳播已發(fā)生到波羅的海國(guó)家、波蘭和捷克;其次是匈牙利、羅馬尼亞和比利時(shí),隨后是斯洛伐克、希臘和德國(guó),意大利和北馬其頓是最近(2022年1月)受影響的歐洲國(guó)家。
圖2. 在東歐非洲豬瘟病毒中涉及的流行病學(xué)因素和傳播途徑的綜合因素(循環(huán)3和4,圖1)


注意:在非洲以外的地區(qū),只檢測(cè)到了ASFV基因II型

圖3. 2007-2022年非洲豬瘟的地理特征,表示為30個(gè)芳香族網(wǎng)格細(xì)胞的質(zhì)心,至少檢測(cè)到一種類(lèi)型的非瘟:在全球的家豬或野豬中(A);在歐洲,家豬(B);在歐洲野豬(C)

這種循環(huán)的特點(diǎn)是病毒在受影響的野豬群體中持續(xù)存在,這對(duì)養(yǎng)豬部門(mén)和野生動(dòng)物管理當(dāng)局以及獵人來(lái)說(shuō)是一個(gè)嚴(yán)重的挑戰(zhàn)。在過(guò)去四年中,非洲豬瘟已在相當(dāng)大的地區(qū)成為野豬的地方性疾病(圖3),其規(guī)模對(duì)歐洲生豬生產(chǎn)部門(mén)構(gòu)成了重大威脅(圖2)。
從2018年起,基因型II型非洲豬瘟向東蔓延至亞洲,影響中國(guó)、香港、朝鮮、韓國(guó)、老撾、越南、緬甸、柬埔寨、印度尼西亞、菲律賓、東帝汶、巴布亞新幾內(nèi)亞和印度。2021年穿越大西洋,在多米尼加共和國(guó)和海地檢測(cè)到(WOAH, 2021年);在一些亞洲國(guó)家,野豬的群體似乎扮演著與歐洲相同的角色。本章主要基于近十年來(lái)中歐和東歐野豬中ASF基因II型流行病學(xué)的知識(shí)積累,盡管偶爾會(huì)參考該地區(qū)以外的特定流行情況。

非洲豬瘟在世界范圍內(nèi)的持續(xù)進(jìn)行性傳播為形成新的尚未描述的非洲豬瘟流行病學(xué)周期提供了可能性。這些可能涉及家豬、野豬或野生動(dòng)物,有或沒(méi)有病毒的有效或機(jī)械媒介的參與。自然或人工減毒的非洲豬瘟毒株有可能改變非洲豬瘟的流行病學(xué),導(dǎo)致宿主-病原體-環(huán)境組合難以預(yù)測(cè)。鑒于SUS屬的易感宿主物種的特殊分布,ASF顯然具有動(dòng)物流行病的潛力,如果不及時(shí)控制,在入侵之后,可能會(huì)在任何大陸(除南極)上流行。


PART

02
在歐洲和亞洲循環(huán)的ASF病毒的特征





非洲豬瘟是由一種屬于非洲豬瘟病毒科的DNA病毒引起的。它只影響豬科的動(dòng)物。在歐洲,唯一的易感物種是家豬和野豬。它們具有相似的臨床癥狀和相似的病死率。雖然已知在非洲傳播的病毒共有24種基因型,但目前在歐洲只有兩種基因型,都發(fā)生在野豬和家豬身上。基因II型自2007年起在東歐廣泛傳播,而基因I型僅在撒丁島被報(bào)告為地方性流行病,在那里它仍然受到限制,并受到系統(tǒng)的觀察和控制。目前在歐洲和亞洲流行的基因II型病毒的病死率非常高,超過(guò)90%,無(wú)論受感染的豬是野生的還是家養(yǎng)的。





作為DNA病毒,ASFV的遺傳結(jié)構(gòu)相當(dāng)穩(wěn)定,因此,盡管在歐洲已經(jīng)分離了一些突變和減弱的格魯吉亞基因II病毒,但使用分子流行病學(xué)來(lái)追溯該病毒的起源是有限的。然而,波蘭和德國(guó)的最新發(fā)現(xiàn)表明,存在促進(jìn)分子流行病學(xué)追蹤的新變異株的存在。




高加索基因型II的減毒株似乎顯示出較輕的臨床癥狀和致死率的降低。在田間條件下,致弱的毒株至少在理論上應(yīng)引起更高的血清陽(yáng)性率,并具有更高的局部持續(xù)性作為流行感染的可能性。致弱毒株的傳播會(huì)在早期檢測(cè)策略中發(fā)生變化,這將不再僅僅基于野豬中的被動(dòng)非洲豬瘟:生態(tài)和生物安全—第二版監(jiān)測(cè)。到目前為止,這些減毒毒株未能取代原來(lái)的高致死毒株。例如,愛(ài)沙尼亞毒株已經(jīng)消失,而拉脫維亞毒株仍然可以分離到,但其流行率極低。由于尸體是環(huán)境中病毒污染的最重要來(lái)源,因此,在大多數(shù)歐洲國(guó)家,基因型II型ASFV毒株迄今為止似乎沒(méi)有因保留其致死率而失去其適應(yīng)優(yōu)勢(shì)。





與直覺(jué)相反的是,如果宿主的死亡有助于病毒的傳播,就像非洲豬瘟在野豬中顯然是這樣,那么高毒力的毒株自然會(huì)被選擇來(lái)繼續(xù)傳播。當(dāng)減弱毒株傳播到野豬種群中時(shí),其行為很難預(yù)測(cè),但目前看來(lái),病毒的致命性有助于它在野豬棲息地循環(huán)中傳播。要建立低毒力毒株,它們的傳播率必須提高,這一點(diǎn)迄今尚未觀察到。



    







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